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  热带亚热带植物学报  2018, Vol. 26 Issue (2): 164-170  DOI: 10.11926/jtsb.3799
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引用本文  

谭长强, 欧芷阳, 申文辉, 等. 桂西南不同种源蚬木光合和生长特征的研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2018, 26(2): 164-170. DOI: 10.11926/jtsb.3799.
TAN Chang-qiang, OU Zhi-yang, SHEN Wen-hui, et al. Photosynthetic and Growth Characteristics of Different Excentrodendron hsienmu Provenances from Karst District of Southwestern Guangxi, China[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2018, 26(2): 164-170. DOI: 10.11926/jtsb.3799.

基金项目

广西林业科技项目(桂林科字[2014]02号);广西科技计划项目(桂科AB16380300);广西优良用材林资源培育重点实验室课题(15-A-02-02,14B0101)资助

通信作者

申文辉, E-mail:shenwenhui2003@163.com

作者简介

谭长强(1987~), 男, 工程师, 硕士, 主要从事森林培育和森林生态研究。E-mail:315990730@qq.com

文章历史

收稿日期:2017-08-15
接受日期:2017-10-13
桂西南不同种源蚬木光合和生长特征的研究
谭长强 , 欧芷阳 , 申文辉 , 彭玉华 , 朱积余 , 郑威     
广西林业科学研究院; 广西优良用材林资源培育重点实验室; 国家林业局中南速生材繁育实验室, 南宁 530002
摘要:为选择喀斯特特有树种蚬木(Excentrodendron hsienmu)优良种源,采用完全随机区组试验设计,研究了不同种源蚬木光合生理和生长特征的月动态变化。结果表明,蚬木光合生理特性在不同月份、不同种源间差异显著,净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率表现出对气候变化的适应,均随月份发生变化。各种源蚬木净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均在8月份最高,4月份和12月份较低。水分利用效率则在8月份最低,4月份和12月份较高。相关分析表明,蚬木各种源苗高与地径、净光合速率均显著正相关,而净光合速率与地径也表现一定的正相关关系,说明净光合速率可作为蚬木生长过程中的指示性监测指标。蚬木大新、武鸣、隆安种源在整个生长季节均表现较高的净光合速率和生长量,以及较低的蒸腾速率,因此,这3个蚬木种源更适合在南宁地区引种种植。
关键词蚬木    光合参数    喀斯特山地    地理变异    生长    
Photosynthetic and Growth Characteristics of Different Excentrodendron hsienmu Provenances from Karst District of Southwestern Guangxi, China
TAN Chang-qiang , OU Zhi-yang , SHEN Wen-hui , PENG Yu-hua , ZHU Ji-yu , ZHENG Wei     
Guangxi Academy of Forestry; Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation; Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Nanning 530002, China
Foundation item: This work was supported by the Guangxi Forestry Science and Technology Project (Grant No. [2014]02), the Plan Project for Science and Technology in Guangxi (Grant No. AB16380300), and the Project of Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation (Grant No. 15-A-02-02, 14B0101)
Abstract: In order to selection of excellent provenance of Excentrodendron hsienmu, the monthly changes in photosynthetic and growth characteristic were studied by using a completely random zone experiment design. The results showed that the photosynthetic and growth characteristics of E. hsienmu had significantly differences among different months and different provenances. The net photosynthetic rate, stomata conductance, transpiration rate and water use efficiency (WUE) changed with the month, indicated the adaptability to climate changes. The net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate of different provenances were the highest in August, but low in April and December. However, the WUE were the lowest in August, and high in April and December. The seedling height had significant positive correlation with ground diameter and net photosynthetic rate and seedling height, as well as the net photosynthetic rate and ground diameter. The net photosynthetic rate could be used as indicative monitoring indicators in the growth process of E. hsienmu. The provenances of Daxin, Wuming and Long'an had high net photosynthetic rate and growth increment and low transpiration rate during whole growing season. Therefore, the three provenances of Daxin, Wuming and Long'an were more suitable to introduction planting in Nanning area.
Key words: Excentrodendron hsienmu    Photosynthetic parameter    Karst mountain    Geographic variation    Growth    

光合作用是树木物质积累与生理代谢的基础, 光合作用的强弱与树木生产力密切相关,光合作用受外界环境以及树木自身特性的影响[1],并且在相同条件下,同一种植物不同品种或种源的光合能力不尽相同,这是其固有的遗传特性以及对原生产地环境适应的结果[2-3],因此,研究植物光合生理特征可有效地揭示植物对生存环境的适应机制[4]

蚬木(Excentrodendron hsienmu)是桂西南喀斯特地区特有的原生性树种之一[5],在维持桂西南区域生物多样性和改善生态环境方面具有重要作用。同时,蚬木作为我国著名硬木和优良材用树种[6], 长期遭受乱砍滥伐,导致野生种群数量急剧下降, 现已被列为国家二级保护植物。目前对蚬木的研究仅限于生物学特性[7-8]、繁殖生物学[9]、种群动态和群落结构描述[10-11]等方面,对蚬木种源生长及光合作用的研究未见报道。为此,本研究采集了大新、隆安、武鸣、靖西、龙州和弄岗等6个种源的蚬木幼苗,种植于广西南宁北郊的试验苗圃中,比较不同种源蚬木的光合参数及生长年度变化,以期为进一步研究不同种源蚬木对生态环境条件的适应提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 试验地概况

试验地位于广西林业科学院科研试验基地(108°20′ E,22°55′ N),海拔约80 m,属湿润的亚热带季风气候,年均气温为21.7℃,1月平均气温12.80℃,极端最低温-1.5℃,7-8月平均气温28.2℃,极端最高气温39.4℃,≥10℃的年积温为7 200℃, 日照时数1 550 h以上,全年几乎无霜; 干湿季节明显,年均降雨量1 300 mm,降雨主要集中在4-9月。土壤为赤红壤,pH值为5.6,肥力中等。

1.2 材料

6个种源蚬木幼苗分别来自武鸣、靖西、大新、隆安、龙州和弄岗。武鸣(107°51′53″ E, 23°16′4″ N)蚬木群落分布在四周高山环绕的小石山峰上,气候类型较为封闭,干湿季明显;靖西(106°26′33″ E, 22°53′33″ N)蚬木群落位于与越南交界的靖西邦亮长臂猿自然保护区内,地被苔藓植物较为丰富,全年气候较温和,素有气候“小昆明”之称;大新(106° 46′16″ E, 22°49′14″ N)蚬木群落更靠近靖西, 气候类型与靖西较为相似;隆安(107°24′6″ E, 23°4′24″ N)种源地气候类型与南宁相似,年均温比其他种源地要高;龙州(106°55′7″ E, 22°20′59″ N)蚬木群落为上世纪70年代由龙州蚬木林场进行人工种植的林分,湿热、干冷同季;弄岗(106°56′37″ E, 22°27′53″ N)蚬木群落位于龙州弄岗国家自然保护区内,气候相对封闭,干湿季节较为明显。

于2015年9月左右,分赴6个种源地蚬木林下采集苗高、地径基本一致的小苗(平均苗高、地径分别为12.3和2.37 mm),置于营养袋中进行正常苗期管理。于2016年2月,选择生长健壮,长势基本一致(平均苗高、地径分别为42.7和4.85 mm)的各种源蚬木种植于苗圃地中,按株行距1 m×1 m种植, 6个种源完全随机区组排列,3次重复,10株1小区。定植挖穴(穴面宽30 cm、穴底宽30 cm、穴深30 cm), 施入复合肥(N:P2O5:KO=15:15:15, m/m/m), 覆土,并每穴定植1株。之后统一抚育管理。

1.3 生长及光合参数测定

从4月起,每2个月测定一次苗高、地径及光合参数。光合作用参数测定采用LI-6400便捷式光合仪(LI-COR,USA),于上午9:00-11:00测定,设置光强1 200 μmol m-2s-1、叶温30℃、空气流量500 μmol s-1、CO2浓度400 μmol mol-1,每种源每小区随机抽取3株,每株取完全展开的成熟叶1片测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),确保每种源9次重复观测。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

1.4 数据分析和统计

利用Excel以及DPS 7.05对试验数据进行整理和统计分析。

2 结果和分析 2.1 净光合速率变化

不同种源蚬木净光合速率(Pn)在不同月份呈现明显变化(表 1)。4月份,隆安种源的Pn最高, 其次是靖西、大新种源,最低为弄岗种源。进入6月份, 龙州、弄岗种源明显要高于其他种源,大新种源则显著低于其他种源。8月份,大新、武鸣种源相对较高,其次为隆安、靖西种源,最低的为龙州、弄岗种源。10月份,各种源Pn大小顺序与8月份相似。12月份,武鸣、隆安显著高于其他种源,最低的为龙州和弄岗种源。蚬木的Pn平均值为大新 > 隆安 > 武鸣 > 靖西 > 龙州 > 弄岗。

表 1 不同种源蚬木净光合速率(μmol m-2s-1)的月变化 Table 1 Monthly changes in net photosynthesis rate (μmol m-2s-1) of different Excentrodendron hsienmu provenances
2.2 气孔导度的变化

蚬木气孔导度(Gs)与外界环境具有明显的相关性(表 2)。4月份,蚬木的Gs在各种源间无显著差异。6月份,蚬木龙州、弄岗种源要明显高于其他种源,并且弄岗种源与大新、武鸣、隆安、靖西种源间的差异均达到显著水平。8月份,龙州、弄岗种源仍然要高于其他种源,龙州与大新、武鸣、隆安、靖西种源间的差异均达到显著水平。12月份与10月份相似,均表现出大新、武鸣、隆安种源显著高于靖西、龙州、弄岗种源。蚬木的Gs各月份均值为龙州 > 弄岗 > 武鸣 > 靖西 > 隆安 > 大新。

表 2 不同种源蚬木气孔导度(μmol m-2s-1)的月变化 Table 2 Monthly changes in stomatal conductance (μmol m-2s-1) of different Excentrodendron hsienmu provenances
2.3 蒸腾速率的变化

蚬木蒸腾速率(Tr)呈现明显的季节性变化(表 3)。4月份,蚬木隆安、靖西、武鸣种源的Tr最高,与弄岗、龙州、大新种源间均存在显著差异。进入6月份,蚬木各种源的Tr表现升高趋势,Tr最高的为龙州和弄岗种源,且与其他种源间均达到显著差异水平,其次是武鸣和隆安种源,最低的为大新和靖西种源。到8月份,蚬木各种源的Tr均达到最高值,以龙州种源最高,且与其他种源间均存在显著差异,其次是弄岗、靖西种源,最低的为隆安、武鸣、大新种源。10月份,蚬木的Tr整体开始下降,龙州、弄岗种源的Tr下降最快,在所有种源中最低,比8月份分别下降了51.7%和48.6%,且与其他种源间存在显著差异。到12月份,大新种源的Tr下降最为明显,比10月份下降了55.50%,在所有种源中最低,且与其他种源间均存在显著差异。蚬木的Tr均值为龙州 > 弄岗 > 隆安 > 靖西 > 武鸣 > 大新。

表 3 不同种源蚬木蒸腾速率(μmol m-2s-1)的月变化 Table 3 Monthly changes in transpiration rate (μmol m-2s-1) of different Excentrodendron hsienmu provenances
2.4 水分利用效率变化

蚬木水分利用效率(WUE)随生长季呈现明显的“V”字型变化趋势(表 4)。4月份,蚬木大新种源的WUE最大,其次为龙州,然后是隆安、弄岗、靖西、武鸣。到6月份,各种源间的WUE并无显著差异。进入8月份,蚬木各种源的WUE均降至最低,仍以大新种源的最大且与其他种源间达显著差异,最小的为弄岗和龙州种源。10月份,各种源的WUE开始回升,到12月,大新种源的最高,其次是武鸣、靖西、隆安,最小的为弄岗和龙州。蚬木各月份的WUE均值为大新 > 武鸣 > 隆安 > 靖西 > 弄岗 > 龙州。

表 4 不同种源蚬木水分利用效率(μmol mol-1)的月变化 Table 4 Monthly changes in water use efficiency (μmol mol-1) of different Excentrodendron hsienmu provenances
2.5 苗高和地径的生长变化

蚬木各种源地径的累积生长量表现了直线增长趋势(图 1, 2),说明蚬木地径在整个年度生长过程中无休眠期。地径净生长量最高的时期为8-10月,其中隆安种源的最高,为3.24 mm;其次为武鸣、大新、靖西、弄岗种源,分别为3.00、2.95、2.63和2.52 mm;最低的为龙州种源,为2.25 mm。年度累积生长量最高的为武鸣、大新、隆安种源,分别为10.64、10.59、10.49 mm,且三者间无显著差异; 其次是靖西种源(9.62 mm),与其他种源间达显著差异;最低的为龙州(7.84 mm)和弄岗(7.64 mm),两者间无显著差异,与其他种源间达显著差异(图 3)。

图 1 不同种源蚬木苗高和地径的月变化 Fig. 1 Monthly changes in ground diameter and seedling height of different Excentrodendron hsienmu provenances
图 2 不同种源蚬木苗高、地径的月净生长量 Fig. 2 Monthly net increment of ground diameter and seedling height of different Excentrodendron hsienmu provenances
图 3 不同种源蚬木苗高、地径的年净生长量。柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Fig. 3 Annual net increment of ground diameter and seedling height of different Excentrodendron hsienmu provenances. Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level.

蚬木各种源苗高的累积生长量不断增加(图 1, 2),增长量变化可以分为3个阶段:4-6月,苗高生长比较缓慢,以隆安种源的生长量最高,为20.3 cm, 弄岗种源的最低,为4.0 cm;6-10月为苗高快速增长期,武鸣种源的生长量最高达到71.5 cm,其次为大新、隆安、靖西、龙州种源,分别为59.4、58.2、55.8和40.1 cm,弄岗种源最低,仅为34.3 cm;10-12月,苗高增长开始趋缓,弄岗种源的苗高增长量最高,为17.9 cm,其次为靖西、武鸣、隆安、龙州、大新种源,分别为16.0、14.5、12.8、11.1和9.7 cm。苗高总增长量以武鸣 > 隆安 > 大新 > 靖西 > 龙州 > 弄岗(图 3),分别为99.3、91.3、85.4、78.8、61.4和56.2 cm;龙州种源与其他种源间均达显著差异,龙州、弄岗与其他种源间也达显著差异水平。

2.6 生长量和光合参数的相关分析

表 5可见,Pn与Gs、Tr、苗高以及Gs与Ci、Tr均表现显著正相关,而WUE与Pn、Gs、Tr均表现显著负相关;地径与苗高表现显著正相关。

表 5 不同种源蚬木生长指标和光合指标间的相关系数 Table 5 Correlation coefficient between growth and photosynthesis indexes of different Excentrodendron hsienmu provenances
3 讨论

光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的复杂生理过程,其对环境条件季节性变化的适应性反映了植物的遗传特性和适应能力[2-3]。不同品种即使在相同条件下,对外界条件的光合生理响应也会不同,这与物种本身的抗旱机制和长期对外界条件的适应性有关[12]。本研究表明,6个蚬木种源在光合生理上的差异显著,这可能来源于不同种源蚬木对原产地生长环境条件的适应。同时,不同种源蚬木光合作用均随气候变化发生改变,净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均表现出8月份较高,4月份和12月份较低。水分利用效率(WUE)是评价植物对环境适应能力的综合指标[13],蚬木各种源的WUE受净光合速率和蒸腾速率的共同影响,在整个生长季呈现“V”字形变化,表现出8月份最低,4月份和12月份较高,这体现了蚬木固有适应环境的生存特征。大新、武鸣、隆安种源在整个生长季节中均表现出较高的净光合速率和较低的蒸腾速率,说明这3个蚬木种源对种植地南宁的气候具有更强的适应能力。

有研究表明,植物南种北引后生长表现较差, 而由北向南引种较易,并且引种在同一纬度气候相似地区的生长适应性较强[14]。本文对蚬木的研究也有类似的结果,结合各种源原产地纬度和引种南宁后的生长来看,离南宁最近的武鸣种源具有最高的苗高和地径生长量,其次为大新、隆安、靖西种源,最低的为最南面的龙州和弄岗种源。方差分析也表明,苗高、地径在各种源间均存在显著差异。

气孔在调节植物水分关系中所起作用就像压力调节器,通过对蒸腾失水的控制来限制植物水势变化[15]。WUE是植物光合和蒸腾特性的综合反映,也是确定植物生长所需水分供应的指标之一。当外界环境适宜时,水分和CO2底物供应充足,植物的光合效率就会加强,必然植物的WUE就会提高; 当外界环境不适宜时,光强过高、蒸腾作用加大、水分散失过快或者CO2供应不足等会引起植物光合作用效率下降,植物的WUE也会随之降低[16]。本研究结果相似,当Gs升高时,Tr也随之升高,而WUE则降低,即Gs与Tr显著正相关,而WUE与Gs、Tr显著负相关。同时,相关分析表明,6个蚬木种源的苗高与地径、Pn与苗高均呈显著正相关关系,而Pn与地径也呈现一定的正相关关系,这说明Pn可作为蚬木生长过程中的指示性监测指标。本研究中蚬木苗高、地径、Pn及Tr均在8月份达到最高,体现了蚬木种源来自北回归线以南的具有雨热同季的喀斯特石山地区的生长特性。

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